26. Время и изменения экосистем

Ключевые вопросы

Если бы можно было пронаблюдать за песчаной дюной или заброшенным полем в течение 200 лет и более, какие изменения можно было бы увидеть?

Каким образом лес смягчает физические условия среды и почему в нем существует большее разнообразие видов, чем в поле?

Время является экологическим фактором. С годами экосистемы изменяются: изменяется их абиотическая среда, численность и виды организмов, живущих в экосистеме, пути и эффективность передачи энергии и веществ, и, если не возникает каких-либо катастрофических условий, стабильность экосистемы увеличивается. Таким образом, можно предположить существование примитивных экосистем в прошлом, которые эволюционировали в более сложные биологически более разнообразные и физически более устойчивые современные экосистемы. Какими бы характеристиками не обладали экосистемы, все они эволюционируют в направлении более высокой стабильности, т. е. к динамическому равновесию, при котором обеспечиваются потребности всех видов в пище, убежище, удалении отходов, регулировании численности популяций и уровня заболеваемости.

26.1. Последовательность эволюции экосистем можно предсказать

Процесс эволюции экосистем называют сукцессией. Первичная сукцессия начинается в бесплодной среде, которая никогда до этого не была обитаемой. Это может быть новый вулканический остров, голая скала или песчаная дюна. Вторичная сукцессия происходит на территории, которая была ранее заселена, нохжазалась разрушенной под действием естественных сил, например, огня, шторма и климатического сдвига, или в результате искусственного вмешательства - обработки земли, распашки и т. д. В обоих случаях образуется простое сообщество первых организмов, которые постепенно создают условия, благотфиятные для обеспечения все большего разнообразия организмов, населяющих экосистему. Сообщество, состоящее из популяций растений и животных, живущих на одной и той же территории, становится все более сложным, пока не будет достигнуто равновесие с физической средой. Такое сообщество называют климаксовым, и до тех пор, пока оно не будет нарушено, оно само поддерживает свою стабильность, будь это, например, тропический или березово-кленовый лес или северная тундра.

Первичную сукцессию (рис. 26-1) можно наблюдать на морских дюнах, где песчаный берег представляет собой землю, населенную только несколькими видами беспозвоночных; травы " кустарники будут представлять более раннее и более развитое сообщество; ряды дельтовидных тополей - еще более раннее сообщество, и так далее до тех пор, пока мы не дойдем до березово-кленового леса, расположенного в нескольких милях от берега, который представляет собой климаксовое сообщество.

Для изучения вторичной сукцессии необходимо наблюдать, как в течение многих лет изменяются условия на месте заброшенного поля или сгоревшего леса. В этом случае (представив, что мы находимся на северо-востоке США) мы бы обнаружили в лесу среди черных пней несколько новых кустов и деревьев. Они обычно нуждаются в солнечном свете и плохо переносят тень. Однако в тени, которую они сами создают, вырастают теневыносливые виды. Появление новой растительности приводит к улучшению состояния почвы: предотвращается эрозия и происходит насыщение ее органическими веществами в форме листьев и мертвых растений. Некоторые из новых видов, приспособившиеся к таким улучшенным условиям, часто аналогичны тем, которые растут в неповрежденной (несожженной) части леса.

26.2. Сукцессии, начинающиеся в различных, но близкорасположенных местообитаниях, имеют тенденцию к объединению в типичное региональное климаксовое сообщество

Озеро в конце концов может высохнуть и покрыться таким же лесом, какой произрастает на ближайших песчаных равнинах, берегах из глйнян1лх пород и заливных лугах. Однако на разных почвах (с различным содержанием минеральных пород и влаги) в течение долгого времени могут обитать разные виды, прежде чем все они объединятся в региональное климаксовое сообщество.

Экологи относят термин "климатическое климаксовое сообщество" к стабильному распределению организмов, обусловленному главным образом климатом. (Эти климатические климаксовые сообщества обычно широко распространены как в полярной тундре, так и в северном хвойном лесу.) Термин "почвенное климаксовое сообщество" означает распределение, зависящее от состава почвы. Вопрос о климаксовых экосистемах очень сложный. Сотни изменений могут возникнуть в таких сообществах в результате случайного преобладания в данной местности сосновых деревьев, оленей, крупного рогатого скота или бизонов, многочисленных пожаров (естественных или вызванных действиями людей), обледенения, частых затоплений, эрозии, оползней и т. д.

26.3. На протяжении эволюции климаксовые сообщества прогрессировали, продвигались, разрушались, исчезали и вновь появлялись в зависимости от изменений климата

Проследить возможную последовательность событий, которые привели к знакомому нам лесному климаксовому сообществу, - это значит исследовать его развитие за период в несколько сот или, реже, в несколько тысяч лет. Однако существует возможность изучения последовательности событий в более широком масштабе, т. е. с точки зрения эволюционного времени. В этом случае могут возникнуть следующие вопросы: откуда произошли предки сосны, например, Центральной Пенсильвании? Из Канады или южной части США? Где возникли дуб, каштан и клен? Продвигаются ли эти виды к северу или отступают к югу от первичных центров распространения?

Если бы можно было наблюдать растительность земного шара на протяжении всей ее эволюционной истории, мы бы увидели интереснейшее чередование ее продвижений и отступлений растений от различных центров происхождения. Голая земля покрывалась растительностью и вновь оголялась, луга переходили в леса, хвойные леса превращались в лиственные.

Один из способов реконструкции картины прошлого заключается в изучении окаменелой пыльцы, встречающейся в осадочных отложениях. Можно несколькими способами установить время происхождения различных слоев дна озера, болота, коралловых рифов или других участков, где скорость отложений достаточно высока, чтобы в них улавливалась пыльца, сдуваемая с ближайших растений. Тогда по найденной в осадочных отложениях пыльце можно установить, какие виды растительности существовали в окрестностях на протяжении сотен и даже тысяч лет.

26.4. В процессе сукцессии физическая среда становится более умеренной, а биотическая более зависимой от физических факторов

Когда на ледниковой морене (возвышенности, с которых сошел ледник) появляются первые растения и животные, они испытывают на себе влияние главным образом физических и химических факторов, в частности большого количества солнечного света (возможно, слишком большое), неравномерного распределения воды (поскольку она уходит почти сразу после того, как появляется), изобилие минералов и отсутствие защиты от колебаний температуры и от ветров.

По мере того как сообщество растений и животных становится более разнообразным, воздействие физической среды сглаживается, но усиливается конкуренция между самими организмами. Это объясняется тем, что физические факторы становятся более умеренными. Температура, ветер и относительная влажность под лесным покровом не колеблются в таких широких пределах, как это бывает на открытой местности. Такое различие сравнимо с различиями между парком и густым лесом, которые можно легко заметить и зимой, и летом. Химические факторы (главным образом почвенные) также изменяются. При этом обычно образуется устойчивый, но довольно скудный запас веществ, при котором потребности продуцентов находятся практически в равновесии с количеством веществ, перерабатываемых редуцентами. Кроме того, увеличивается число организмов, ведущих конкуренцию за солнечный свет, влагу, минеральные вещества, пищу и т. д. Происходит двояконаправленный процесс. Изменяется влияние среды на растения и животных, и сами организмы изменяют среду.

26.5. Сукцессия приводит к "усложнению"

При переходе к новому уровню или этапу последовательного развития совсем не обязательно, чтобы на данной территории исчезли все или даже большинство видов. Виды более ранних уровней сохраняются, но только при наличии определенных условий. Например, растение, которому необходимы минеральные вещества и большое количество солнечного света, может хорошо расти и в климаксовом лесу, но только вдоль ручья, или на утесе, или на поверхности осыпи, образовавшейся после корчевания крупных деревьев. Такие виды больше не являются преобладающими, но они не исчезают полностью. Следовательно, сукцессия приводит к "усложнению". Это означает не только появление новых видов, но и усложнение характера распределения организмов.

На выжженном участке леса существует только несколько десятков видов растений и животных. В нетронутом лесу их намного больше. Хотя в климаксовом сообществе наиболее заметны только некоторые виды (береза, дуб и клен), мелкие организмы играют здесь гораздо большую роль, чем в примитивных сообществах с точки зрения их общего количества, разнообразия видов и потока веществ и энергии.

Оголенная минеральная почва обеспечивает сравнительно немного мест, пригодных для жизни. В этом случае организм может жить на поверхности или зарываться в землю на ту или иную глубину; но, кроме этого, такое местообитание неудобно. Участки голой почвы подвержены наиболее сильным воздействиям температуры, влаги и ветра, т. е. условиям, к которым приспосабливаются лишь немногие организмы.

Сравним рассмотренные условия, например, с дубовым или сосновым лесом. В лесу каждый вид деревьев служит средой обитания для других организмов. Различные живые существа используют в пищу определенные части листьев. Одни питаются верхними слоями листовой ткани, вторые - нижними, третьи - мезофилльными клетками, четвертые - черешками и т.д. Другие организмы приспособлены к потреблению коры, камбия, флоэмы или тканей ксилемы. Остальные специализируются на использовании корней, цветков, плодов и семян.

Таким образом, одно дерево может обеспечить местообитание и пищу для сотен различных организмов, от крошечных вирусов до белки и дикобраза. (Более крупные древесные животные, такие, как леопарды и приматы, могут использовать одни и те же виды деревьев: первые - для охоты за добычей, вторые - для добывания фруктов.) Каждый вид дерева является организмом-хозяином для совокупности обитающих на нем организмов. Общее увеличение числа видов в сообществе сопровождается параллельным увеличением специализации и зависимости каждого вида от других видов, от почвы и от микроклимата, который они сами создали.

Увеличение зависимости и сопутствующей специализации отражает функции организмов или ниши в сообществе. Возможность специализации возрастает в процессе экологической сукцессии, а следовательно, с увеличением числа видов в сообществе местообитание, в отличие от ниши, является местом, где живет организм, "адресом" организма, а ниша - это сумма его функций, его роль в экосистеме.

26.6. Продуктивность экосистем увеличивается по мере их приближения к климаксовому сообществу

Размножение мелких организмов и увеличение их специализации может иметь ряд последствий в климаксовом сообществе. Во-первых, ресурсы окружающей среды используются более эффективно. Вместо того чтобы охотиться за любой добычей, часть которой может быть неудобоваримой, организм специализируется в добывании пищи. Специализированный организм питается избирательно и имеет большую возможность получать из пищи питательные вещества и энергию. Во-первых, их маленький размер связан с более высокой скоростью обмена веществ. Это приводит к укорочению срока их жизни, что способствует появлению сравнительно быстрых эволюционных изменений, таких, как приспособление к неблагоприятным условиям или использование благоприятных условий. Скорость метаболизма у бактерии может быть примерно в 10 000 раз выше, чем у человека в расчете на единицу скорости. (Человеку со скоростью метаболизма, как у бактерии, потребовалось бы 20 000 яиц, 20 000 кусков хлеба и около 50 000 стаканов молока только на один завтрак; он бы взорвался из-за невозможности избавиться от избытка тепла в связи со сравнительно малой площадью поверхности тела.)

Из-за небольшой величины и короткого срока жизни многих организмов их общая продуктивность кажется ниже, чем на самом деле. Например, в сообществе морского планктона ежегодно образуется огромное количество живой материи, хотя биохимические процессы происходят так быстро, что мы видим лишь малую часть органического вещества на единицу площади или объема в определенный момент, т. е. постоянный прирост биомассы планктона будет оставаться небольшим. (Одним из исследователей было определено, что воды Балтийского моря так же продуктивны, как равная площадь прерии.)

До сих пор имеются значительные разногласия относительно продуктивности различных этапов экологической сукцессии. По-видимому, существует общая тенденция к увеличению продуктивности экосистемы по мере ее последовательного развития. Основной процент роста продуктивности (например, леса) приходится на такие продукты, как древесина, бактерии, грибы и множество мелких животных. Количество последних трех трудно подсчитать, и их едва ли можно считать продуктами с точки зрения экономического использования. Огромное количество этих мелких организмов обеспечивает постепенное передвижение энергии и вещества в экосистеме, т. е. сохраняет их.

Обработка земли значительно отбрасывает почву на более раннюю стадию экологической сукцессии. Несмотря на конечные результаты получение нужных культур часто приводит к эрозии почвы, потере питательных веществ, расходованию кислорода атмосферы и другим нежелательным последствиям. Экологам предстоит решить, какие из мировых сообществ должны достичь климаксового состояния, а какие можно культивировать.

26.7. По мере продвижения сообщества по стадиям сукцессии в нем обычно развиваются стабилизирующие механизмы, которые контролируют численность популяций

Как уже отмечалось, взаимодействие между травоядными и плотоядными животными позволяет регулировать численность популяций обеих групп. Сложные трофические отношения представляют собой систему регулирования, устанавливающую равновесие численности популяций, и поэтому число особей определенных видов может оставаться из года в год удивительно постоянным. Тот факт, что экзотические виды часто чрезмерно размножаются при первом введении в состав неподходящего для них сообщества, свидетельствует о наличии такого контроля. Многим видам свойственны собственные механизмы регулирования численности популяций, которые в сочетании с деятельностью хищников и возникновением заболеваний регулируют скорость распространения рождаемости и смертности особей. Возникновение (или возможное существование) таких внутренних механизмов регулирования численности в человеческой популяции имеет большое значение.

26.8. По мере развития некоторые сообщества становятся более чувствительными к разного рода катастрофам

Сообщества, развивающиеся на земле и на дне моря, отличаются от сообществ, существующих на поверхности озер и океанов, тем, что они имеют опорные структуры. Коралловый риф выделяет и откладывает большое количество углекислого кальция, который обусловливает увеличение размеров рифов и их многообразие, но риф может разрушиться во время сильного шторма. Деревья имеют мощные опоры из древесины, способные поддерживать тонкий слой заболони и коры, которые необходимы для питания кроны и корневой системы. Такая масса опорного материала в лесу может привести к гибели сообщества, даже если она выполняет жизненно важные функции аккумулирования углерода и освобождения кислорода. Воспламеняемость древесных материалов может вызвать разрушительные лесные пожары, которые отбрасывают сложную экосистему назад, к первоначальным этапам развития. Большая масса леса на горном склоне может в конце концов вызвать лавину, которая после себя ничего не оставит, кроме голой породы. Организмы, приспособившиеся к умеренным физическим условиям и множеству нишей в климаксовом сообществе, не могут снова заселить разрушенные территории. Более того, в нашу эпоху, развитые климаксовые сообщества почти всегда привлекают человека и поэтому (часто непреднамеренно) разрушаются во имя "прогресса". Мы используем химическую энергию, накопленную климаксовым сообществом, т. е. мы срезаем лес на древесину и тем самым возвращаем эту территорию к более ранней, более суровой и менее эффективной стадии экологической сукцессии.

26.9. Проявляет ли биосфера тенденции к эволюции?

Без вмешательства человека сообщество видов в любой точке поверхности Земли проявляет тенденцию к изменению, последовательность которого может быть предсказуема. Это заставляет нас думать, что оно определяется принципами сукцессии. Если рассматривать экосистемы на протяжении длительного периода времени, то можно было бы заметить, что они изменились более радикально за время эволюции видов и видовых групп. Можно ли в этих изменениях обнаружить тенденции к эволюции внутри экосистем?

Экосистемы становились разнообразнее и накапливали химические элементы по мере эволюции наземных растений, от мха до пышных лесов. Слой почвы утолщался, по мере того как у растений развивались почвосвязующие корни (отсутствующие у самых ранних наземных растений). Увеличивалась взаимозависимость видов, как, например, бактерий и цветущих растений, муравьев и растений, муравьев и тли.

Увеличивается ли способность первичного потребителя поглощать энергию солнечного света? Эволюция листьев по мере эволюции наземных растений от мхов до хвощей и папоротников указывает, что это действительно так. Труднее ответить на другие вопросы. Увеличивается ли эффективность передачи энергии на разных трофических уровнях современных экосистем и уменьшается ли при этом потеря энергии? Развиваются ли новые приспособительные механизмы, позволяющие преодолевать некоторые воздействия окружающей среды? Это вопросы, которые пока можно только обсуждать, но они представляются чрезвычайно важными и требуют пристального внимания.